前言“中国文化五大起源“是以(唐尧虞舜)夏商周之前的古国时代为横截面,得出的那个发展时期的五个文化源头。很自然,那五个源头还有其各自更早的源头,前推就必然提出现代东亚人(东亚晚期智人)的源头问题。这个问题中外学界争论非常大(远没到古国时期五大源头那种确定性),本文努力厘清各方观点,进而阐述作者更倾向的观点。但远远不敢认为自己的倾向观点就正确,各方可被质疑的点都不少。

直立人、早期智人、晚期智人

人类是由古猿进化来的,大致过程是:古猿 → 南方古猿 → 能人 → 直立人 → 早期智人 → 晚期智人(生物学上的现代人)。人类在1000万年前和600~700万年前在非洲与大猩猩、黑猩猩发生生物分化。南方古猿(约 400 万~100 万年前)、能人(约 200 万~150 万年前)在非洲进化出来。这些过程比较清楚,而且也不在本文讨论之列。直立人、早期智人、晚期智人的化石在亚非欧都有发现,具体的起源争论集中在这里(直立人源自非洲也没有争议)。一、直立人(约 180 万~20 万年前)

脑量 900~1200ml,身材接近现代人

用火、保存火种,早期砍砸器

旧石器时代早期

中国代表:元谋人、北京猿人等

二、早期智人(古老型智人, 约 20 万~5 万年前)

脑量 1200~1500ml,体质介于直立人与晚期智人之间

石器工艺升级,人工取火、简单墓葬

旧石器时代中期

中国代表:大荔人、许昌人;欧洲代表:尼安德特人

三、晚期智人(解剖学现代人,约 5 万年前至今)

脑量 1450ml 左右,头骨圆润、有明显下巴、骨骼纤细

细石器、骨器、复合工具、艺术、墓葬

旧石器晚期、新石器时代

中国代表:山顶洞人等

研究古人类的几种工具

一、测年代

碳14 测年----

生物活着吸收碳的同位素碳14,死亡后碳14 匀速衰变。自然界活生物中碳14比例是基本不变的,于是测死后生物的碳14剩余比例即可算其死亡年代。但只适用于死亡≤5 万年的(上限约 6 万年,超过几乎测不出)。

铀系测年----

天然铀(²³⁸U)会慢慢衰变成钍(²³⁰Th)。牙齿、骨骼、石笋、洞穴碳酸钙里会吸收铀,死后不再交换,铀变少、钍变多,比值就能算年龄。可以测6 万~50 万年。

更早年代的还有光释光 OSL、电子自旋共振 ESR(50 万~200 万年),古地磁 + 生物地层法(200 万年~几百万年)等等。越早的测年方法越不准确,而且也和我们讨论的现代人起源问题关系不大。

二、化石分析

化石形态比较(颅骨、牙齿、骨骼)----

不同人群有稳定遗传体质特征(眉脊、颧骨、铲形门齿、颅型、鼻梁、牙型),连续渐变意味着是本土演化,而突变通常是外来替换。但它的问题是存在趋同演化,即某个地方环境特点导致不同的控制基因会产生相似的生物形态,从而不能因形态相同就说基因相同。典型的比如鲨鱼和海豚,两者基因谱上相隔巨大,但都同样是流线型身体。

古病理骨骼功能形态比较----

骨骼磨损、疾病、关节形态反映能出古人类的生存方式、饮食、运动模式。

三、考古文化(看石器、工具、遗迹,判断人群是否连续)

石器等工具文化----

石器工具的技术风格、打片方式、原料选择是人群的文化遗传。看它是否风格连续或者突变。后来的陶器风格分析等等也属于这类。

伴生的动植物考古----

这些伴生动物、植物、花粉等能帮助分析古人类所处古环境、气候及其生存策略。

四、分子生物学类

这类主要就是基因溯源法---

它是目前国际上流行的方法,基于几个前提:基因会随机突变、单倍体遗传族谱、突变分子钟。

基因会随机突变

每一代人复制 DNA 时,都会出现少量突变

(即子代与上代某个DNA的某个位置的碱基对不同了,正常应该是完全一致),某些突变会稳定传给后代(称为稳定突变),不会轻易消失。

单倍体遗传族谱

Y 染色体DNA只传男(父亲传儿子,女儿因为没有Y染色体,所以如果一个父亲没有下一代或只有女儿,他的Y染色体DNA就永远消失了)、线粒体DNA只传女儿(它不是细胞核里的,而是细胞的线粒体中的。受精时父亲的精子中没有线粒体DNA,只有核DNA。所以子女细胞中都只有母亲的线粒体DNA。也就是说,如果一个母亲没有孩子或只有儿子,她的线粒体DNA就永远消失了)。利用这个逻辑,所有现存人类往前追溯,都能找到父亲那个男传男的遗传链和母亲女传女的链条的头。

突变大致有稳定速率(分子钟)

假设平均每万年发生 X 个突变。两个人群基因差异越大,突变积累越多,分开的时间就越久

具体的溯源步骤如下:

首先对现代人群采样,采集全球现代人血液 / 唾液,提取 Y、线粒体、常染色体 DNA。

之后找突变标记,把有同一套突变组合的人归为一个单倍群。例:汉族常见父系 O2、欧洲 R、非洲 A/B。然后构建谱系树,即各单倍群间突变差异越少、相似度高 ,那他们间亲缘越近、分化越晚。反之分化越早。从而能把所有人群分支往上合并,最后汇聚到共同祖先节点。基因突变从概率上几乎不可能靠发生再次突变而完美回到突变前那个基因。最后根据之前提到的前提假设,突变速率恒定,所以根据基因差异数量就可以推算出两个不同基因群间发生基因不同是在多少年前。从而构成从现在人类反推到远古的基因分叉树。那个最古老、分化最多样的单倍群所在地,就是起源中心。目前推算的单线父系(Y染色体亚当)和母系(线粒体夏娃)的起源中心都是在非洲。也就是说,所有现代人(包括非洲人,欧洲人,亚洲人,当然也包括中国人)都是晚期智人,他们都是从远古的某个非洲人基因族群逐步扩散来的。

非洲单一起源论 vs 东亚连续进化附带杂交论

一、非洲单一起源论

国际主流就是非洲单一起源论。

其一个主要根据是前面讲的分子生物学的基因溯源法得到的单线父系母系根都在非洲。而且非洲的基因单倍群最丰富多样,符合作为起源地的特征。

另外,提取古人类遗骸的骨骼或牙齿中残留 DNA样本,再与现代人类DNA比对,就可以得出结论,现代人有多少基因是来自除非洲的最早晚期智人外其他的古人类。由此得出的结论是30–20 万年前,晚期智人在东非演化诞生。6–4 万年前,一支非洲晚期智人走出非洲,经西亚进入欧亚(再后来进入大洋洲美洲)。欧亚本地古人类(直立人、尼安德特人、早期智人)基本灭绝,被非洲晚期智人整体替代。具体到现代东亚人,主体血统都源自非洲这批晚期智人,仅混入极少量尼安德特人(1~4%)、丹尼索瓦人基因(0.5%),东亚直立人和东亚早期智人无有效基因贡献。

另外东亚旧石器技术长期落后,无自主演化出现代智人的技术支撑。没出现更先进的非洲阿舍利手斧、欧洲莫斯特技术之类的石器技术。

二、东亚连续进化附带杂交论

中国考古和古人类学界的提出不同观点,认为东亚晚期智人(现代人)主要是从本土直立人进化来的,同时通过杂交方式糅合进了从中亚迁移来的非洲晚期智人的基因。不同于西方主要着力点在基因溯源法,而是采纳了更多其它考古方法----

首先东亚南北各时期遗址密集,5–10 万年前(非洲单一起源论认为5万年前晚期智人到达东亚)无全东亚人口真空,冰期南方始终有避难所,人群从未灭绝清零。这提供了本地区连续演化的基础。

其次,体质特征高频固化。比如东亚人群中特有的控制铲形门齿基因的EDAR‑rs3827760 突变,其概率高达90%,而欧洲非洲则很低(此基因还控制头发粗直、汗腺密度大、乳腺结构等)。元谋人→北京直立人→大荔人 / 许昌人→柳江人 / 山顶洞人,这些特征在本地各种古人类中高频延续,无法只用环境趋同简单解释。

再次,旧石器文化连续。东亚长期自成砾石 - 石片工业体系,200 万年未被非洲阿舍利手斧、欧洲莫斯特技术全盘替代。文化连续代表人群主体连续,不可能非洲晚期智人迁入后消灭的东亚本土古人类,但却学习了他们的石器文化(何况东亚石器工业技术先进性还不如迁入者)。

三、中国学界对非洲起源论(核心是基因溯源法)的质疑。首先,分子模型有先天预设偏向。基因树依赖分子钟恒定、单一非洲扩散、不许反向回流等人为假设,不是纯中立客观推演。比如分子钟恒定假设(基因变异随时间固定间隔发生)。中国学者认为变异基因是会受到环境变化生存压力影响的,变化越厉害基因变异就越多(尤其指能被后代遗传下来的)。从对古气候领域研究来看,非洲植被受气候影响变化非常大,在森林草原沙漠间来回切换,并且东非大裂谷地区地形破碎更容易发生大变化(西方学界认为晚期智人母系最早单倍群就从这里出来)。而中国一直是季风气候,即使冰期影响植被变化线也只是南北几百公里进退。所以,东亚古人类的变异基因的发生时间被算短了,而非洲正好相反。这解释了为何在基因分叉树上东亚基因晚而非洲早。实际上,中国学者基于相同的数据,改变前述的几个假设后(把偏向非洲的条件改为偏向东亚),同样可以推算出单线父系母系最早的根在东亚。其次,可供提取的古人类遗骸中残留 DNA是受时间限制的。欧洲等高纬地区可以提取≤40 万年(如尼安德特人,丹尼索瓦人),而非洲、东亚地区湿热只能提取≤5 万年。所以根本就没有东亚直立人 DNA可供分析,不能因此就说东亚本土直立人没有基因贡献。但非洲直立人也没有DNA,怎么就说源于非洲呢?抛开双标问题,起码古人类DNA有没有这事不能作为东亚直立人没有贡献的理由。

再次,只用 Y / 线粒体单线谱系下全局结论,以偏概全。Y、线粒体只是父系母系单线族谱,极易被后期人群替换;不能代表占 95% 的常染色体整体血统,更不能否定本土常染色体基因残留。而且如果按中国学者的推演,同样能得出东亚本土才是晚期智人的单线父系母系的根。

最后,西方学界无视化石与考古实物的优先级。基因只是基于某些有待商榷前提假设下的模型推演,而化石形态、文化遗存、遗址时空分布是实打实的实物证据。在这方面,东亚的考古实证最完整全面,没有中间断层。非洲考古实证相对完整些,而欧洲则出现明显的时代断层和特征替换。说欧洲古人类(如尼安德特人)被非洲走出的晚期智人灭绝,的确是比较肯定的。

作者的个人结论

总体上,比较上述双方观点再基于常识推演,我相对更认同中国学界的说法。先说我的结论:现代人类是非洲和东亚各自从直立人发展出来的晚期智人,但双方一直有基因交换从而没发生基因隔离。从双方基因交换比例上,东亚源少于非洲源。

一个明显的前提是,现在全球的人类生物学上同属晚期智人种,彼此间没有生殖隔离问题(有测算认为不同族群间最大基因差异程度也仅仅达到发生生殖隔离阈值的五分之一)。生物学上的门纲目科属种,同种内部雌雄交配的下一代还有能力继续繁殖,而同属内不同种之间交配或者干脆生不出下一代,或者生出来的也无法继续繁殖(比如马驴生的骡,狮虎生的狮虎兽)。当然生殖隔离也是渐变的,只要从同一个祖先分化开的两个物种没有分化时间太久基因差异不太大,彼此也仍能交配产生有生殖能力的下一代(这两个物种其实根本就没彻底分开,是同一种下的两个亚种)。可见,只要不同地域的亚种间不时发生基因交换,那么他们就难以彻底分离为不同的种。目前各国学界都承认直立人源于非洲,然后散布到欧亚。而人类与其他物种很大区别就是非常能适应环境(从热带到温带到寒带),可以跨洲大范围迁徙。东亚和非洲从直立人到晚期智人的发展过程中不时发生基因交换,从而避免基因分化太严重以致于发生生殖隔离是完全可能的。

从地理角度看,东亚与中亚和南亚间隔着世界顶级高原雪山和荒漠,即便到有史料出现的近几千年,大规模人群跨越这些地理屏障也是很困难的极少发生的。而东亚的大河及大平原和季风气候非常适合古人类生存,从而形成一个晚期智人的孵化园。东亚旧石器技术落后的原因是,适宜的生存环境,加上适当利用特有的铲形门齿做辅助工具,不够先进的石器也足够用了。与非洲源不同,东亚源智人的基因进化动力可能是相对好的生存环境下的人口爆炸。

东亚的石器文化一直没有断代,这说明东亚本地古人类不像欧洲的被消灭了而是一直在这块土地上居于主要地位。假设东亚古人类也像欧洲那样被非洲入侵者消灭了,那非洲那些更先进的石器技术显然会导致东亚原来的落后技术消失。但如果非洲人种只是少量跨越了自然障碍进入东亚,那他们虽无力消灭东亚本地人却能通过杂交把基因传递过来。当然由于人数少,他们的先进石器技术被淹没在了东亚石器技术中(类似例子很多:明朝就已经接触到西方先进火器,但始终没能大规模改变中国武器系统,直到鸦片战争后。)。另外,铲形门齿的特征也跨越东亚直立人、早期智人、晚期智人一直遗传。虽然得不到直立人等的DNA样本做比较,但也很难用趋同演化解释。除了东亚从南到北地理环境本就有很大不同外,美洲和大洋洲土著的铲形门齿比例也远高于非洲和欧洲人而更接近东亚人。要知道他们那里环境更远不同于东亚。最合理的解释就是这种基因来自东亚直立人。同时,晚期智人中控制铲形门齿的EDAR‑rs3827760 突变是显性基因,但在欧洲人中这个突变很少而非洲更少,这说明在全球的智人混血过程中(甚至直立人等无法测基因却可以看牙齿化石形态者中),从东亚向欧洲和非洲传递的量比不上传进来的量。这可能和东亚旧石器技术落后有关。那么,会不会更进一步,东亚才是人类唯一起源呢?我觉得不可能。首先,直立人乃至更早的人类出自非洲这得到充分的考古论证没有异议,而且非洲也有足够的考古实物依据来证明它和东亚一样没发生进化断层。其次,欧洲人来自非洲基本也没异议(大洋洲和美洲人类比欧亚非晚很多不必考虑),而显性基因的EDAR‑rs3827760 突变在欧洲非洲都少,这说明非洲人主要的基因不会来自东亚。综上所述,东亚的封闭的地理边界和良好的内部生存环境,使非洲走来的直立人在这乐园里不断繁衍进化,直到成为晚期智人(现代东亚人)。而人类强大的适应能力迁徙能力,使得东亚源和非洲源从直立人阶段开始就始终有基因交换,无法形成生殖隔离。当然,越到后来生产力越发达,这种基因交换也越频繁。上述所有这些观点都仍有大量环节需要更进一步的证据去填充,还不足以形成最终定论。